日本首次培养出与复杂生命最近的古菌亲戚，它们没有细胞核还怕氧气

地球上所有动物、植物和真菌现存的最近亲缘，如今正在日本的一间实验室里生长；而它们的模样，与许多生物学家此前设想的祖先大相径庭。日本海洋研究开发机构（JAMSTEC）的一支团队首次成功获得了海姆达尔古菌（Heimdallarchaeia）的纯培养物。这是一类单细胞古菌，被认为是复杂细胞的起源谱系。其细胞内部极为朴素：没有细胞核，没有内部区室，也没有任何类似于定义我们自身细胞的细胞器的结构。

令人意外之处在于细胞外部。每个细胞都会长出细长、分叉的臂状突起，攀附住那些它们赖以生存的共生微生物；尽管携带处理氧气的基因，暴露于氧气中时细胞仍会受损。综合这些特征来看，我们最深远的单细胞祖先或许是一种生长缓慢、畏惧氧气、依靠共生关系生活的微生物，而并非其最终会演化成的复杂细胞的微缩版本。

这一发现触及了生物学中最古老的问题之一：一个没有细胞核的简单细胞，如何变成构成每个人类身体的精巧真核细胞。主流解释认为，一个古菌细胞与一种细菌建立了紧密的共生关系，后者最终被吞入细胞内，成为线粒体，我们细胞内部的能量工厂。究竟是哪一支古菌谱系充当了宿主、它又具有什么样的特征，多年来人们主要只能依据从淤泥和海水中提取出的零碎DNA进行争论。

海姆达尔古菌正处于这场争论的核心。它们属于普罗米修斯古菌门（Promethearchaeota），该类群以旧称“阿斯加德古菌”更为人所知；遗传系统树将它们列为与真核生物距离最近的古菌分支。此前从未有人近距离观察过活的海姆达尔古菌，因此，关于它们是否已有复杂内部结构、或是否能像我们一样呼吸氧气的推测，都仅仅建立在基因组解读之上。

他们是如何做到的

这些微生物来自一个不同寻常的地点：东京以东、千叶县房总半岛上一口天然气井内壁的生物膜。富含盐分和甲烷的地下水从那里涌出，并会周期性地像小型间歇泉一样喷发，因此这层生物膜会经常接触空气。研究团队有意选择该地点，希望捕捉到与氧气有一定渊源的真核生物近亲。

培养它们耗时三年。研究人员向培养物提供微量的富含蛋白质食物，包括酪蛋白氨基酸、蛋白胨和奶粉，并通过多轮抗生素处理清除竞争性细菌，再一次次将存活者转移至新鲜培养基中。最终得到两个菌株，分别命名为HC1和SC1。HC1如今与一种产甲烷的共生微生物形成稳定配对；SC1则与两种此类共生微生物组成三者共生体系。

它们并非快速生长者。HC1大约需要一周或更久才能数量翻倍，SC1则需两到三周。像大肠杆菌这样的肠道细菌约20分钟即可翻倍。随后，团队利用扫描和透射电子显微镜、可将冷冻细胞重建为三维图像的冷冻电子断层扫描，以及荧光标记技术对细胞进行了观察，并对两个基因组进行了测序；它们的基因组大小分别为791万和675万个DNA字母。

内部简单，外部繁忙

在数十张电子显微照片中，两个菌株都没有显示出任何永久性内部膜结构，这是真核细胞的标志性特征。少数细胞含有时有时无的小型泡状结构，但没有细胞核，没有内质网，也没有任何细胞生物学家会称为细胞器的东西。这些细胞像普通微生物一样一分为二地分裂。

它们的表面则讲述了另一个故事。经过一个生长阶段后，大多数细胞会伸出多条约370纳米粗的臂状突起，这些突起会分叉、膨大，其总体积往往超过细胞本体，平均约为细胞本体的1.4倍。这些臂状突起布满类似肌动蛋白的丝状结构；肌动蛋白正是赋予我们自身细胞形态的蛋白质。它们还能在物理上牢牢附着于共生微生物。处于分裂过程中的细胞则从未长出这类突起。

这种共生关系并非可有可无。两个菌株都会分解蛋白质碎片，并将氢气作为废物释放；除非共生伙伴持续清除氢气，否则这一反应就会停滞。研究人员使用抑制剂阻断产甲烷共生伙伴后，古菌便完全停止生长。

还有一项特征引起了团队注意。当HC1获得更多食物时，它并不会更快分裂；相反，细胞会变得更大，长出更多臂状突起。对约15,000个细胞进行的大范围成像显示，每个细胞的臂状突起更大、数量也更多，单个细胞中的蛋白质含量则从66飞克升至226飞克。典型的细菌和古菌会把额外能量投入繁殖。作者指出，在体型与繁殖之间作出权衡，是一种真核生物才会表现出的特征。

氧气之谜

HC1携带末端氧化酶基因；在动物体内，这类酶位于利用氧气产能的链条末端。一些研究者曾将海姆达尔古菌DNA中类似基因的存在，解读为真核生物祖先已经能够呼吸氧气的迹象。但培养结果并非如此。加入哪怕痕量氧气，或置于含1%氧气的环境中，都会使HC1的细胞数量减少约一百倍。

HC1只有在帮助下才能在氧气中存活。当从原始富集培养物中分离出的耗氧细菌被加入培养体系后，HC1即使在低氧条件下也能生长，尽管其细胞数量并未比此前增加。它的基因组还缺乏将食物中的电子导向氧气所需的机制。团队得出结论：这些氧化酶的作用是防御，即清除氧气，正如它们在其他严格厌氧生物中的功能一样。铁蛋白，一种能限制涉及铁元素的氧化损伤的蛋白质，位列HC1表达量最高的三种蛋白质之中。

一项全基因组测试也指向相同结论。研究人员基于能够区分需氧生物与避氧生物的酶训练了一个分类器，它对已知微生物的分类正确率约为95%。将其应用于整个阿斯加德古菌门后，结果表明该类群总体上是厌氧的，无论是否拥有氧化酶基因。

这与“Ox-Tox模型”相吻合：最终演化为线粒体的细菌，最初是通过吸收对其古菌宿主有毒的氧气而赢得一席之地，远早于它成为细胞的能量供应者。

它尚未解决的问题

这些微生物是该祖先的近亲，而非祖先本身。它们拥有与我们一样漫长的演化时间，按多数估计约为20亿年；如今观察到的任何性状，都可能是在这一过程中获得或失去的。团队自身的分析显示，处理氧气的基因曾在近缘类群之间横向转移，因此祖先是否曾携带这些基因，仍是一个悬而未决的问题。

样本量也很小。该系统树分支中，只有三个菌株接受过显微镜观察：HC1、SC1，以及另一个团队此前报告的一种富集培养物。三者都没有细胞器，但如此多样的谱系中，可能存在内部结构更为精巧的成员。一些细胞中偶尔出现的内部泡状结构尚无解释，作者既未将其称为原始细胞器，也未将其视为伪影。

实验室条件同样重要。细胞经过化学固定以供成像时，其形状会发生变化，臂状突起也往往断裂；作者自己特别提出这一警示：不应仅凭保存样本来解读其解剖结构。这些培养物是与伙伴微生物组成的纯配对或三者组合，而不是单一物种的培养物，因为这些古菌无法独自生长。

一条如今可供实验探索的谱系

JAMSTEC团队曾从深海沉积物中培养出更广义阿斯加德类群的首个成员，即名为MK-D1的菌株，并于2020年报告了这一成果。2023年，维也纳的一支团队描述了第二个成员Lokiarchaeum ossiferum，它同样具有类似的臂状突起。新菌株属于最接近真核生物的分支，生长速度快于MK-D1，细胞也更大，因此更易于研究。

团队为两者都提出了名称：HC1命名为Candidatus Margulisarchaeum peptidiphilum，其中属名采用了林恩·马古利斯（Lynn Margulis）的姓氏；这位生物学家曾积极倡导线粒体起源于被捕获细菌的理论。SC1则命名为Candidatus Flexarchaeum multiprotrusionum。

关于复杂生命背后古菌的常见问题

什么是阿斯加德古菌？

阿斯加德古菌如今的正式名称为普罗米修斯古菌（Promethearchaeota），是一类最初通过环境DNA识别出的单细胞微生物，其名称取自北欧神话。它们的基因组携带许多一度被认为是真核生物独有的基因，因此被视为复杂细胞起源的谱系。

人类是由古菌演化而来的吗？

从深层意义上说，是的。主流模型认为，最初的真核细胞形成于一种与今天海姆达尔古菌相关的古菌，与一种后来成为线粒体的细菌建立共生关系之时。所有动物、植物和真菌都源自那个融合后的细胞。

海姆达尔古菌有细胞核吗？

没有。已培养的HC1和SC1菌株都没有细胞核，也没有永久性内部膜结构。它们的复杂性存在于细胞外部，即连接共生微生物的细长分叉臂状突起。

这些古菌能在有氧环境中生存吗？

几乎不能。它们是厌氧生物，痕量氧气就会使其数量下降约一百倍；但当一种菌株与耗氧细菌共享培养体系时，它能够在低氧环境中存活。

该研究于2026年10月28日发表在《Nature》上，并于2025年2月首次作为预印本发布。JAMSTEC表示，这两个菌株今后将成为实验模型；团队将转向研究它们的细胞结构及其与共生微生物结合的方式，以追溯一个外部长有臂状突起的古菌细胞，如何最终在内部构建出细胞核。

参考文献：Imachi, Nobu et al., “Eukaryotes’ closest relatives are internally simple syntrophic peptidotrophic archaea,” Nature, 2026. DOI: 10.1038/s41586-026-11170-7

标签: Asgard archaea, Heimdallarchaeia, JAMSTEC, 古菌, 真核生物, 细胞生物学