200万年前的南非洞穴里，直立人的数量还不到大牙近亲的十分之一

一块从约翰内斯堡北部洞穴中发掘出的成年头骨碎片证实，距今200万年前，直立人——这一被多数研究者认为属于我们人属的首个人类物种——已生活在非洲南部。这块编号为DNH 127的化石是在德里莫伦发现的首个该物种成年个体，比任何其他地点出土的成年直立人化石早了约20万年。

令人惊讶的是它周围的“邻居”。在新研究的18件人科化石中，14件属于粗壮傍人（Paranthropus robustus）——一种下颌粗壮、脑容量仅相当于黑猩猩的远亲。只有一件属于直立人。这条被普遍视为通向人类的演化支系，在这个洞穴里反而是少数派，数量差距超过10比1。

这一点之所以重要，是因为直立人的开篇仍由零散碎片拼凑而成。此前，该物种在德里莫伦存在的证据仅基于同一地点发现的一具幼儿颅骨。幼儿头骨缺乏许多成年特征，因此仅凭一个孩子无法揭示成年直立人在该物种历史早期阶段的面貌。一块成年碎片填补了这一空白。

“直立人是研究者们广泛认同属于我们人属、且很可能直接是我们祖先的首个人科物种，”领导这项研究的拉筹伯大学考古学家杰西·马丁（Jesse Martin）说。

一条笔直的骨缝和耳后的小骨突

DNH 127保留了头部右侧三块骨骼的部分：耳周的颞骨一段、头骨侧面的顶骨部分以及后方的枕骨部分。这三块骨骼在星点（asterion）——耳后这些骨骼交汇的接合处——附近相遇。

两个特征排除了粗壮傍人。颞骨与顶骨交汇处的骨缝呈笔直走向，这是直立人的典型特征。而乳突——耳后固定颈部肌肉的骨突——对于下颌粗壮的粗壮种来说太小了。

研究团队来自拉筹伯大学，合作者包括约翰内斯堡大学、威特沃特斯兰德大学和圣路易斯华盛顿大学，他们研究了德里莫伦主采石场此前未被描述的18件人科化石。其中大部分是颌骨、牙齿和头骨的小碎片——这类材料通常因单件看起来不显眼而未被发表，尘封在收藏中。综合来看，它们揭示了该地点曾有哪些物种生活，以及一个物种如何发生变化。

年代来自洞穴沉积物而非骨骼本身。此前在德里莫伦的工作结合了三种独立方法：流石铀铅测年、化石牙齿的铀系电子自旋共振测年，以及古地磁学——后者读取锁定在沉积物中的地球磁场反转记录。三者共同将主采石场沉积物置于约204万至195万年前之间。

比德马尼西更古老，粗壮亲戚在快速演化

作为参照，格鲁吉亚德马尼西出土的成年直立人头骨——该遗址表明早期人类已离开非洲——距今约180万年。肯尼亚发现的图尔卡纳男孩是该物种最完整的早期骨架，距今约150万年。DNH 127比德马尼西的成年个体早了约20万年，这使得直立人在其已知记录的开端附近就已出现在非洲南端。

粗壮傍人的化石讲述了另一个故事。在大约20万年的时间跨度里，从德里莫伦到较年轻的斯瓦特克朗斯遗址（约180万年前），粗壮傍人演化出了更大的牙齿和更强壮的咀嚼肌。研究者将这一变化与气候压力联系起来，这种压力有利于更坚硬的食物。德里莫伦的种群被归类为一个独特的亚种：粗壮傍人乌库萨亚种（Paranthropus robustus ukusa）。

直立人则朝着相反方向演化——脑容量更大、臼齿更小，这一转变通常与更多食肉相关。两种策略共享同一片土地。

“虽然我们知道直立人以及通向我们的演化支系最终是成功者，但在200万年前，粗壮傍人在德里莫伦以超过10比1的数量压制了直立人，”马丁说。

粗壮傍人在大约100万年前灭绝。直立人则扩散至非洲和亚洲，并在爪哇岛上一直存活到约10万年前。

一块头骨碎片无法解答的问题

DNH 127是一块碎片，而非完整头骨。其鉴定基于两个解剖特征，而部分颅骨总会引发关于哪些特征具有诊断意义的争论。德里莫伦仍缺少完整的成年直立人头骨，因此非洲南部最早成年个体的面部、脑容量和下颌仍属未知。

10比1的比例是一个洞穴中化石的计数，而非人口普查。最终进入洞穴的化石取决于捕食者、尸体和骨骼如何被冲入，以及哪些骨骼得以保存，因此这一比例可能部分反映了遗址的形成方式，而非每种物种在附近实际生活的数量。

“早20万年”这一数字也取决于哪些化石被计入。肯尼亚库比福拉出土的一块头骨碎片，年代接近190万年，被一些研究者归为直立人，但这一归属存在争议。此外，至少有一块大型德里莫伦下颌骨（编号DNH 6）来自采矿废石堆，因此其年代不确定。

关于德里莫伦直立人的常见问题

直立人最早何时出现？

归为直立人的最古老化石距今约200万年。南非德里莫伦现在拥有该物种来自那个时期的儿童和成年个体，而广为接受的东非发现则稍年轻。该物种在印度尼西亚爪哇岛上一直存活到约11万年前。

直立人是现代人类的直接祖先吗？

多数研究者将直立人置于我们人属，并认为它很可能是后来人类（包括智人）的祖先。直立人与后来物种及我们自身演化支系之间的确切分支关系仍有争议。

粗壮傍人是什么？

粗壮傍人是一种人科动物，生活在非洲南部，时间从约200万年前到约100万年前。它有巨大的臼齿、强壮的咀嚼肌和约黑猩猩大小的脑容量。它是远亲而非祖先，其演化支系没有留下后代。

德里莫伦在哪里？

德里莫伦是一个洞穴遗址，位于约翰内斯堡以北约40公里，在“人类摇篮”联合国教科文组织世界遗产地内，距斯泰克方丹约6公里。发掘工作已在那里发现了超过100件人科化石。

缺失的是一具完整的成年头骨

德里莫伦的发掘始于1992年，本研究中的18件化石是在1992年至2019年间出土的。幼儿颅骨DNH 134于2015年发现，2020年被描述，当时该团队首次提出直立人、粗壮傍人和南方古猿在约200万年前的南非共存。新的成年碎片于9月下旬发表在《人类生物学年鉴》（Annals of Human Biology）上，将这一论断从一个孩子扩展为一个种群。

决定性的检验是同一沉积层中更完整的成年头骨，带有面部和可测量的颅腔。在这样一个头骨出现之前，非洲南部最早的成年直立人就是一块头骨侧面和一条笔直的骨缝。

参考文献：Martin et al., “New hominin cranial and mandibular remains from Drimolen Main Quarry, South Africa,” Annals of Human Biology, 2026. DOI: 10.1080/03014460.2026.2725046

标签: 考古学, Homo erectus, Cradle of Humankind, Drimolen, La Trobe University, Paranthropus robustus